植物组织培养技术的地位

植物组织培养技术的地位很高，是植物繁殖生长的重要方式。利用组织培养技术，能够培养出大量的健康植物幼株，能够提高植株的成活率和生长速度。在温暖无菌的培养环境下培养出的植物，抗病、抗倒伏、抗寒和抗寒的能力比一般植物强。

植物组织培养技术的地位介绍

组织培养技术的培养能力很强，能够取代部分植物传统的种子繁殖方式，是植株繁殖的重要方式。组织培养能够为植物提供良好的生长环境，为植株进行无菌培养，可以提高植株的成活率，增强植株的抗逆性，有利于植株后期更好的生长。

组织培养是将植物放在温暖无菌的环境里，收取植物的细胞、根系、茎枝和叶片等器官，将其放在培养基内养护。在温暖适宜的环境下，植株的器官部位不断生长和发育，能够形成新的个体植物，可以长出完整的根、茎、叶、花和果实。

组织培养技术的用途较为广泛，在农业和生物和医药上都有涉及。常见的水稻、土豆、小麦、番茄、辣椒和生菜等作物可利用组织培养技术进行繁殖。组织培养技术能够用植物的胚、花药、子房、和胚珠进行培养，有利于植物进行杂交培养。

在培养过程中，用植物的局部器官进行培养，需要在温暖无菌的环境下进行。剪取植株幼嫩健康且分裂能力强的茎芽，能够提高植株的抗病能力。要注意选用遗传能力完整的植物，将其放在培养的环境内，要求室内的温度适宜，灯照充足。

国内对辣椒种质资源抗不良环境研究甚少，但不良环境对辣椒生产危害严重性已引起广泛重视。同时已开始注意收集有关耐热、耐寒、耐涝、耐旱、耐盐碱性的辣椒种质资源，并进一步进行整理、鉴定和评价。

4PI 322719（C14）

1999年引自美国农业部种质资源库，原产印度。平均主茎171节着生第一果。田间病毒病严重，在北京种植未结果。抗疮痂病，不抗病毒病。

此外，还有引自美国的甜椒抗疮痂病抗原ECW-10R、ECW-20R、ECW-30R和甜椒一代杂种Goldcoast F1和Enterprise F1，引自亚洲蔬菜研究发展中心（AVRDC）的Pangalengan-2，引自国外的匈奥804等均抗疮痂病1、2、3生理小种。

（一）早熟抗寒种质资源

江苏省农业科学院蔬菜研究所钱芝龙等于1992—1993年通过对辣椒苗期耐低温性研究，用不同辣椒品种幼苗在突然低夜温（0～－4℃）下持续9h，以五项耐低温指标测试表明，江西省的84-1、江苏省的南京早椒、一代杂种早丰1号和5-1表现了较强的耐寒性。而茄门、21号牛角椒等耐寒性较弱品种均为中、晚熟品种。具有较强抗寒性的种质有：

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1999年引自美国农业部种质资源库，原产印度。平均主茎171节着生第一果。田间病毒病严重，在北京种植未结果。抗疮痂病，不抗病毒病。

此外，还有引自美国的甜椒抗疮痂病抗原ECW-10R、ECW-20R、ECW-30R和甜椒一代杂种Goldcoast F1和Enterprise F1，引自亚洲蔬菜研究发展中心（AVRDC）的Pangalengan-2，引自国外的匈奥804等均抗疮痂病1、2、3生理小种。

1伏地尖

湖南省衡阳市郊地方品种。植株矮，株型较开展，株高45cm，开展度50～50cm，主茎8～9节着生第一果。嫩熟果深绿色，老熟果深红色，果实羊角形，稍弯，果基部宿存花萼平展，果肩微凸，果顶渐尖或呈小钩状，果面光滑有浅棱，有光泽；纵径12cm，横径18cm，肉厚02cm，2～3心室，单果重9～123g。辣味浓，肉质较硬，宜炒食，每100g含维生素C11683mg、还原糖含量188%、干物质862%。早熟，从定植至始收50d左右。耐寒、耐湿、耐肥力均强，结果集中，早期产量高，抗病毒能力弱。产量11250～18750kg/km2。

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1999年引自美国农业部种质资源库，原产印度。平均主茎171节着生第一果。田间病毒病严重，在北京种植未结果。抗疮痂病，不抗病毒病。

此外，还有引自美国的甜椒抗疮痂病抗原ECW-10R、ECW-20R、ECW-30R和甜椒一代杂种Goldcoast F1和Enterprise F1，引自亚洲蔬菜研究发展中心（AVRDC）的Pangalengan-2，引自国外的匈奥804等均抗疮痂病1、2、3生理小种。

2南京早椒

江苏省南京市郊地方品种。又分黑壳和黄壳。植株矮，株高30～35cm，开展度50～60cm。株型开展，分枝多，形如伞状，主茎5～9节着生第一果，主茎及分枝均较细，节间短，叶片小，叶色深绿（黑壳），果柄下弯。嫩熟果绿色（黑壳）或浅**（黄壳），老熟果红色；果实为不规则长方形，果面光滑有棱和凹陷，果顶凹陷；果纵径6～8cm，横径25～30cm，肉厚015cm，2～3心室，单果重10g左右。味微辣或辣，早期因气温低，辣味淡，中后期气温高，辣味浓。以鲜食为主，中后期红果多用于腌渍。早熟，坐果多，耐低温，不耐热，抗病性较弱。一般产量22500kg/km2。

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1999年引自美国农业部种质资源库，原产印度。平均主茎171节着生第一果。田间病毒病严重，在北京种植未结果。抗疮痂病，不抗病毒病。

此外，还有引自美国的甜椒抗疮痂病抗原ECW-10R、ECW-20R、ECW-30R和甜椒一代杂种Goldcoast F1和Enterprise F1，引自亚洲蔬菜研究发展中心（AVRDC）的Pangalengan-2，引自国外的匈奥804等均抗疮痂病1、2、3生理小种。

3矮脚黄

湖北省武汉市地方品种。株型矮小紧凑，分枝性强，节间短，叶色绿，长卵形。主茎6～7节着生第一果，花单生，下垂、白色。果实灯笼形，顶部细、微凹，果肩凸起，果面凹凸不平，极不规则，嫩熟果浅绿色，老熟果大红色，有光泽；果纵径6cm，横径4cm，单果重16～22g。早熟。抗寒力较强。不耐旱、不耐渍，抗热性差。节间短，结果集中，肉薄，种子多，辣味强，供炒食。产量30000kg/km2。

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1999年引自美国农业部种质资源库，原产印度。平均主茎171节着生第一果。田间病毒病严重，在北京种植未结果。抗疮痂病，不抗病毒病。

此外，还有引自美国的甜椒抗疮痂病抗原ECW-10R、ECW-20R、ECW-30R和甜椒一代杂种Goldcoast F1和Enterprise F1，引自亚洲蔬菜研究发展中心（AVRDC）的Pangalengan-2，引自国外的匈奥804等均抗疮痂病1、2、3生理小种。

4杭州鸡爪椒

浙江省杭州市地方品种。株高35cm，开展度45～50cm，主茎7～9节着生第一果，果顶向下。果实羊角形，纵径55～60cm，横径15cm，肉薄，青熟果深绿色，老熟果红色；果顶渐尖，稍弯，果面略皱，胎座小，单果重5～6g。早熟，定植至采收30～40d。结果多，适宜密植。耐寒、耐热性较强，不耐湿。味辣，果皮软，宜炒食或腌渍。产量18700～22500kg/km2。

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1999年引自美国农业部种质资源库，原产印度。平均主茎171节着生第一果。田间病毒病严重，在北京种植未结果。抗疮痂病，不抗病毒病。

此外，还有引自美国的甜椒抗疮痂病抗原ECW-10R、ECW-20R、ECW-30R和甜椒一代杂种Goldcoast F1和Enterprise F1，引自亚洲蔬菜研究发展中心（AVRDC）的Pangalengan-2，引自国外的匈奥804等均抗疮痂病1、2、3生理小种。

5玉树尖椒

广东省广州市郊新塘及花都市均有分布。植株直立，株高70～80cm，开展度90～100cm，分枝多，主茎13～15节着生第一果。果实长羊角形，略扁，果柄下弯，果面有皱褶，肩细，稍弯曲，嫩熟果深绿色，有光泽，老熟果红色；果纵径15～18cm，横径22cm，单果重30g。中早熟。耐寒性强，耐热性中等。植株生长势强，坐果多。辣味中等，品质优，适宜鲜食。产量19500～24000kg/km2。

此外，耐寒性较强的品种还有安徽省的四叶椒、山东省的绿扁等。

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1999年引自美国农业部种质资源库，原产印度。平均主茎171节着生第一果。田间病毒病严重，在北京种植未结果。抗疮痂病，不抗病毒病。

此外，还有引自美国的甜椒抗疮痂病抗原ECW-10R、ECW-20R、ECW-30R和甜椒一代杂种Goldcoast F1和Enterprise F1，引自亚洲蔬菜研究发展中心（AVRDC）的Pangalengan-2，引自国外的匈奥804等均抗疮痂病1、2、3生理小种。

（二）耐热种质资源

该类型品种能在7～8月高温季节正常生长开花结果，适于春播越夏恋秋栽培。

4PI 322719（C14）

1999年引自美国农业部种质资源库，原产印度。平均主茎171节着生第一果。田间病毒病严重，在北京种植未结果。抗疮痂病，不抗病毒病。

此外，还有引自美国的甜椒抗疮痂病抗原ECW-10R、ECW-20R、ECW-30R和甜椒一代杂种Goldcoast F1和Enterprise F1，引自亚洲蔬菜研究发展中心（AVRDC）的Pangalengan-2，引自国外的匈奥804等均抗疮痂病1、2、3生理小种。

1嫩江团结大椒

黑龙江省黑河地区嫩江县地方品种。株高35cm，开展度40cm，主茎第一果着生9～10节，果顶向下着生。青熟果深绿色，老熟果深红色，有光泽。果实扁灯笼形，花萼平展，梗洼凹下，果面有棱沟，果顶凹下；果纵径6cm，横径7～8cm，肉厚025cm，4～5心室，单果重50～60g。早熟，从定植到始收约38d。耐热性强，抗病毒病能力强。味甜，品质较好，适宜鲜食或腌渍。耐贮性中等。产量24000～30000kg/km2。

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1999年引自美国农业部种质资源库，原产印度。平均主茎171节着生第一果。田间病毒病严重，在北京种植未结果。抗疮痂病，不抗病毒病。

此外，还有引自美国的甜椒抗疮痂病抗原ECW-10R、ECW-20R、ECW-30R和甜椒一代杂种Goldcoast F1和Enterprise F1，引自亚洲蔬菜研究发展中心（AVRDC）的Pangalengan-2，引自国外的匈奥804等均抗疮痂病1、2、3生理小种。

2哈尔滨铁皮椒

黑龙江省哈尔滨市地方品种。株高60cm，开展度60cm，主茎7～8节着生第一果，果顶向下着生。青熟果深绿色，老熟果深红色，有光泽；果实方灯笼形，花萼平展，梗洼凹下，果面光滑有棱沟，果顶凹下；果纵径7～8cm，横径7～8cm，肉厚03～04cm，4心室，单果重130～150g。中早熟，定植到采收40～45d。耐热性强，抗病毒病、炭疽病能力强。味甜，品质好，适宜鲜食，也可腌渍，耐贮性强。产量34500～39000kg/km2。

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1999年引自美国农业部种质资源库，原产印度。平均主茎171节着生第一果。田间病毒病严重，在北京种植未结果。抗疮痂病，不抗病毒病。

此外，还有引自美国的甜椒抗疮痂病抗原ECW-10R、ECW-20R、ECW-30R和甜椒一代杂种Goldcoast F1和Enterprise F1，引自亚洲蔬菜研究发展中心（AVRDC）的Pangalengan-2，引自国外的匈奥804等均抗疮痂病1、2、3生理小种。

3汉川椒

湖北省汉川县地方品种，栽培历史悠久。株高80～100cm，开展度75～85cm，主茎13节着生第一果。青熟果绿色，老熟果鲜红色，圆锥形，纵径9～12cm，横径4～5cm，果肩稍凸起，果顶钝圆，果面光滑有光泽，单果重40～55g。晚熟。适应性强，耐肥、耐热性强、抗病毒病能力强。肉较厚，味微辣，品质好，供鲜食或加工腌渍兼用。产量24000～30000kg/km2。

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1999年引自美国农业部种质资源库，原产印度。平均主茎171节着生第一果。田间病毒病严重，在北京种植未结果。抗疮痂病，不抗病毒病。

此外，还有引自美国的甜椒抗疮痂病抗原ECW-10R、ECW-20R、ECW-30R和甜椒一代杂种Goldcoast F1和Enterprise F1，引自亚洲蔬菜研究发展中心（AVRDC）的Pangalengan-2，引自国外的匈奥804等均抗疮痂病1、2、3生理小种。

4兖州羊角椒

山东省兖州市引进，已种植30余年。植株较直立，株高105cm，开展度90cm，分枝多，主茎14～16节着生第一果，果顶向下。青熟果深绿色，老熟果橘红色，有光泽；果实羊角形，花萼平展或浅下包，果面光滑，果顶渐尖；果纵径25～27cm，横径31～45cm，肉厚025cm，3心室，单果重30～40g。晚熟。不耐旱，耐热性强，抗病毒病能力强。含水量中等，肉质较脆，辣味适中，品质好，适宜鲜食菜用，也可腌渍加工，耐贮性强。产量75000kg/km2。

4PI 322719（C14）

1999年引自美国农业部种质资源库，原产印度。平均主茎171节着生第一果。田间病毒病严重，在北京种植未结果。抗疮痂病，不抗病毒病。

此外，还有引自美国的甜椒抗疮痂病抗原ECW-10R、ECW-20R、ECW-30R和甜椒一代杂种Goldcoast F1和Enterprise F1，引自亚洲蔬菜研究发展中心（AVRDC）的Pangalengan-2，引自国外的匈奥804等均抗疮痂病1、2、3生理小种。

5新野辣椒

河南省新野县地方品种，栽培历史悠久。株高50～55cm，开展度55～60cm，分枝较平展，主茎11～13叶着生第一果，果单生下垂。青熟果深绿色，有光泽，老熟果红色；果实羊角形，花萼浅下包，果实稍扁，果面微皱，果顶尖，稍弯曲；果纵径16～18cm，横径30～35cm，肉厚03cm，单果重30～35g。中熟，定植到始收约65d。耐热，抗病性较强，果肉较厚，耐贮运。辣味中等，供鲜食。产量30000kg/km2。

此外，耐热性强的辣椒品种还有佳农椒1号，出世鸟（双皮圆椒）、极早熟小尖椒、华椒17号、金星小辣椒、九椒3号、云阳椒、永城钢皮椒、金华白辣椒、21号牛角椒、湘潭迟班椒等。

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1999年引自美国农业部种质资源库，原产印度。平均主茎171节着生第一果。田间病毒病严重，在北京种植未结果。抗疮痂病，不抗病毒病。

此外，还有引自美国的甜椒抗疮痂病抗原ECW-10R、ECW-20R、ECW-30R和甜椒一代杂种Goldcoast F1和Enterprise F1，引自亚洲蔬菜研究发展中心（AVRDC）的Pangalengan-2，引自国外的匈奥804等均抗疮痂病1、2、3生理小种。

（三）耐旱种质资源

耐旱种质多为辛辣类型，在较干旱的情况下能正常生长结果。

4PI 322719（C14）

1999年引自美国农业部种质资源库，原产印度。平均主茎171节着生第一果。田间病毒病严重，在北京种植未结果。抗疮痂病，不抗病毒病。

此外，还有引自美国的甜椒抗疮痂病抗原ECW-10R、ECW-20R、ECW-30R和甜椒一代杂种Goldcoast F1和Enterprise F1，引自亚洲蔬菜研究发展中心（AVRDC）的Pangalengan-2，引自国外的匈奥804等均抗疮痂病1、2、3生理小种。

1兰州灯笼椒

甘肃省兰州市地方品种。植株生长势强，株高76～85cm，开展度45～60cm，主茎8～12节着生第一果，果柄下弯。果实方灯笼形，花萼平展，果顶下凹，果面有8～10棱沟，果面光滑有光泽，青熟果绿色，老熟果红色；果纵径7～10cm，横径8～12cm，肉厚04cm，单果重125g。晚熟，播种后120d始收。抗旱，抗病力弱。肉质细嫩，水分多，微辣，供鲜食，耐贮运。产量22500kg/km2。

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1999年引自美国农业部种质资源库，原产印度。平均主茎171节着生第一果。田间病毒病严重，在北京种植未结果。抗疮痂病，不抗病毒病。

此外，还有引自美国的甜椒抗疮痂病抗原ECW-10R、ECW-20R、ECW-30R和甜椒一代杂种Goldcoast F1和Enterprise F1，引自亚洲蔬菜研究发展中心（AVRDC）的Pangalengan-2，引自国外的匈奥804等均抗疮痂病1、2、3生理小种。

2华椒17号

华中农业大学园艺系于1984年育成。植株紧凑，株高60～70cm，开展度45～55cm。主茎粗壮，基部分枝力中等。主茎11～13节着生第一果，果柄下弯。青熟果黄绿色，老熟果橘红色，粗牛角形，花萼平展，梗洼平或凹，果面光滑，有时有棱沟，果顶钝尖；果纵径13～15cm，横径35～40cm，3心室，肉厚03cm，单果重40～50g，果内种子少。中熟，定植后50～55d始收。耐热、耐旱、较抗病毒病，易感炭疽病。辣味中等，水分多，质脆，品质好，适宜鲜食。产量45000kg/km2。

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1999年引自美国农业部种质资源库，原产印度。平均主茎171节着生第一果。田间病毒病严重，在北京种植未结果。抗疮痂病，不抗病毒病。

此外，还有引自美国的甜椒抗疮痂病抗原ECW-10R、ECW-20R、ECW-30R和甜椒一代杂种Goldcoast F1和Enterprise F1，引自亚洲蔬菜研究发展中心（AVRDC）的Pangalengan-2，引自国外的匈奥804等均抗疮痂病1、2、3生理小种。

3包尔沁尖辣椒

内蒙古自治区包头市地方品种，栽培历史悠久。株高50～60cm，开展度46cm左右，分枝较多。主茎7～11节着生第一果，果柄下弯。嫩熟果黄绿色，老熟果橘红色；果实短羊角形，花萼平展，果面皱缩；果纵径7～9cm，横径25～30cm，2～3心室，肉厚015～020cm，单果重5～10g。中早熟。耐热、抗旱、较耐瘠薄，较抗病毒病和炭疽病。辣味浓，芳香，品质佳，适宜制干。产量干椒2500kg/km2。

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1999年引自美国农业部种质资源库，原产印度。平均主茎171节着生第一果。田间病毒病严重，在北京种植未结果。抗疮痂病，不抗病毒病。

此外，还有引自美国的甜椒抗疮痂病抗原ECW-10R、ECW-20R、ECW-30R和甜椒一代杂种Goldcoast F1和Enterprise F1，引自亚洲蔬菜研究发展中心（AVRDC）的Pangalengan-2，引自国外的匈奥804等均抗疮痂病1、2、3生理小种。

4益都辣椒（益都干辣椒）

山东省青州市地方品种。植株较直立，株高80cm，开展度67cm左右，叶色深绿，主茎12～14节着生第一果，果柄下弯。青熟果深绿色，老熟果深红色，有光泽；果实羊角形，略弯，花萼平展，梗洼平，果面光滑，果顶渐尖；果纵径12cm，横径24cm，3心室，肉厚02cm，单果重95g。中熟，从定植到始收红椒65d。苗期较耐热、抗干旱、较抗病毒病，不耐涝。油分多，味辣，含水分少，品质优，宜干制。干椒产量1500～2000kg/km2。

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1999年引自美国农业部种质资源库，原产印度。平均主茎171节着生第一果。田间病毒病严重，在北京种植未结果。抗疮痂病，不抗病毒病。

此外，还有引自美国的甜椒抗疮痂病抗原ECW-10R、ECW-20R、ECW-30R和甜椒一代杂种Goldcoast F1和Enterprise F1，引自亚洲蔬菜研究发展中心（AVRDC）的Pangalengan-2，引自国外的匈奥804等均抗疮痂病1、2、3生理小种。

5兰州大羊角

甘肃省兰州市20世纪30年代从宁夏自治区引进。植株生长势强，株高80cm，开展度60cm左右，主茎9～12节着生第一果，果柄下弯。果实长羊角形，花萼平展，果顶渐尖，下凹，果皮皱缩，青熟果绿色，老熟果红色，有光泽；果纵径23cm，横径24～35cm，肉厚025cm，单果重35g。早熟，耐旱。肉质较细，水分中多，味辣，宜鲜食菜用。产量22500～30000kg/km2。

此外，耐旱性较强的品种还有湖州白灯笼椒、出世鸟（双皮圆椒）、赤峰小辣椒、李泽辣椒、西昌大牛角椒、陕西秦椒、甘谷线辣椒、耀县辣椒、邱北椒、昭通大牛角等。

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1999年引自美国农业部种质资源库，原产印度。平均主茎171节着生第一果。田间病毒病严重，在北京种植未结果。抗疮痂病，不抗病毒病。

此外，还有引自美国的甜椒抗疮痂病抗原ECW-10R、ECW-20R、ECW-30R和甜椒一代杂种Goldcoast F1和Enterprise F1，引自亚洲蔬菜研究发展中心（AVRDC）的Pangalengan-2，引自国外的匈奥804等均抗疮痂病1、2、3生理小种。

（四）耐涝种质资源

该类种质在夏季雨涝后具有较快的生长恢复能力，能耐一定程度的雨涝。

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1999年引自美国农业部种质资源库，原产印度。平均主茎171节着生第一果。田间病毒病严重，在北京种植未结果。抗疮痂病，不抗病毒病。

此外，还有引自美国的甜椒抗疮痂病抗原ECW-10R、ECW-20R、ECW-30R和甜椒一代杂种Goldcoast F1和Enterprise F1，引自亚洲蔬菜研究发展中心（AVRDC）的Pangalengan-2，引自国外的匈奥804等均抗疮痂病1、2、3生理小种。

1海花3号

北京市海淀区植物组织培养技术实验室育成的中国第一个花培甜椒品种。株型紧凑，株高40cm，开展度30cm左右，始花节位第8～9节。果实长灯笼，青熟果深绿色，老熟果红色，果面光滑，花萼平展，果柄下弯，果顶凹陷；果纵径9cm，横径7cm，3～4心室，肉厚04cm，单果重80g，结果多。早熟，从定植到始收35d左右。较耐病，耐涝。味甜质脆，适鲜食。产量37500～60000kg/km2。

4PI 322719（C14）

1999年引自美国农业部种质资源库，原产印度。平均主茎171节着生第一果。田间病毒病严重，在北京种植未结果。抗疮痂病，不抗病毒病。

此外，还有引自美国的甜椒抗疮痂病抗原ECW-10R、ECW-20R、ECW-30R和甜椒一代杂种Goldcoast F1和Enterprise F1，引自亚洲蔬菜研究发展中心（AVRDC）的Pangalengan-2，引自国外的匈奥804等均抗疮痂病1、2、3生理小种。

293012 Pangalengan-2

1993年由亚洲蔬菜研究与发展中心（AVRDC）引进，原产印度尼西亚。植株生长势强，株高74cm，开展度56～58cm，主茎24～25节着生第一果。果实长指形，果柄下弯，嫩熟果绿色，老熟果鲜红色，果面有皱，果肩下包，果顶尖，2心室；果纵径11cm，横径058cm，肉厚01cm，单果重8g。晚熟。田间表现对病毒病抗性强，经苗期人工接种鉴定抗CMV，中抗TMV，耐涝。味辛辣，宜制干。

4PI 322719（C14）

1999年引自美国农业部种质资源库，原产印度。平均主茎171节着生第一果。田间病毒病严重，在北京种植未结果。抗疮痂病，不抗病毒病。

此外，还有引自美国的甜椒抗疮痂病抗原ECW-10R、ECW-20R、ECW-30R和甜椒一代杂种Goldcoast F1和Enterprise F1，引自亚洲蔬菜研究发展中心（AVRDC）的Pangalengan-2，引自国外的匈奥804等均抗疮痂病1、2、3生理小种。

393016（93-114）Pant C-1

1993年引自亚洲蔬菜研究与发展中心（AVRDC），原产印度。植株生长势较强，株高60cm，开展度56～54cm，主茎23～24节着生第一果，果柄向上。果实小羊角形，果面有皱，青熟果黄绿色，老熟果红色，果顶尖，2～3心室；果纵径6cm，横径1cm，肉厚01cm，单果重25g。晚熟。耐涝。味辣，宜制干和腌渍用。

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1999年引自美国农业部种

植物组织培养的研究可以追溯到20世纪初期，根据其发展情况，大体可以分为三个时期。

1．萌芽阶段

组织培养技术的蓬勃发展只是近50年的事，但它的整个历史可以追溯至19世纪末和上世纪初。20世纪初，在Schleiden和Schwann所发展起来的细胞学说的推动下，1902年德国植物学家Haberlandt提出了高等植物的器官和组织为许多细胞组成的观点，以及植物细胞全能性的理论，即植物的体细胞，在适当的条件下，具有不断分裂和繁殖，发育成完整植株的潜在能力。他首次发表了植物离体细胞培养实验的报告。1912年，Habefiandt的学生Kotte和美国的Robins在根尖培养中获得了组织培养的成功。Kotte采用了无机盐、葡萄糖、蛋白胨、天冬酰胺，及添加各种氨基酸的培养基。Robins用含无机盐、葡萄糖或果糖的琼脂培养基，培养了长度为145～375cm的豌豆、玉米和棉花的茎尖，形成了一些缺绿的茎和根。

2．奠基阶段

自Haberlandt的实验之后，直到1934年美国的White由番茄根建立了第一个活跃生长的无性繁殖系，并反复转移到新鲜培养基中继代培养，使根的离体培养实验获得了真正的成功，并在以后28年间培养了1600代。这之后，White又以小麦根尖为材料，研究了光、温度、通气、pH值、培养基组成等各种培养条件对生长的影响，并于1937年建立了第一个组织培养的综合培养基，其成分均为已知化合物，包括3种B族维生素，即吡哆醇、硫胺素和烟酸，该培养基后来被定名为White培养基。与此同时，Gautherer（1934）在研究山毛柳和黑杨等形成层的组织培养实验中，提出了B族维生素和生长素对组织培养的重要意义，并于1939年连续培养胡萝卜根形成层获得首次成功。同年，White由烟草种间杂种的瘤组织， Nobecourt由胡萝卜均建立了与上述类似的连续生长的组织培养物。因此，Gautherer，White和Nobecourt一起被誉为组织培养学科的奠基人。我们所用的培养方法和培养基，基本上都是由这三位科学家建立的。后来，White于1943年发表了《植物组织培养手册》专著，使植物组织培养开始成为一门新兴的学科。

3．快速发展和应用阶段

40年代Skoog和崔徵在烟草茎切段和髓培养以及器官形成的研究中发现，腺嘌呤或腺苷可以解除培养基中生长素（IAA）对芽形成的抑制作用，而能诱导形成芽，从而明确了腺嘌呤与生长素的比例是控制芽和根形成的主要条件之一。即这一比例高时，产生芽；这一比例低时，则形成根；相等则不分化。在寻找促进细胞分裂的物质过程中，Miller等人于1956年发现了激动素。不久即知道激动素可以代替腺嘌呤促进发芽，并且效果可增加3万倍。结果上述控制器官分化的激素模式变为激动素与生长素的比例关系。这方面的成功发现，有力地推动了植物组织培养的发展。

1952年；Morel和Martin通过茎尖分生组织的离体培养，从已受病毒侵染的大丽花中首次获得无病毒植株。1935～1945年Muir把单细胞放在一张铺在愈伤组织上面的滤纸上培养，使细胞发生了分裂，即实施了看护接种技术，使单细胞培养获得初步成功。

1960年，Cocking等人用真菌纤维素酶分离植物原生质体获得成功。1971年，Takebe等在烟草上首次由原生质体获得了再生植株，这不仅在理论上证明了无壁的原生质体同样具有全能性，而且在实践上为外源基因的导入提供了理想的受体材料。80年代中期以来，对禾谷类作物的原生质体培养也相继告捷，在这方面中国学者做出了重要贡献。1962年印度Guha等人成功地在毛叶曼陀罗花药培养中，由花粉诱导得到单倍体植株，从而促进了花药和花粉培养的研究。

以后相继在烟草、水稻、小麦、玉米、番茄、辣椒、草莓、苹果等多种植物培养中获得成功，其数目达到160多种，其中烟草、水稻和小麦等的花药育种培养在中国取得了引入注目的成就。

1960年，Morel提出了一个离体无性繁殖兰花的方法，其繁殖系数极高。由于这一方法有很大的应用价值，很快被兰花生产者所采用，迅速建立起兰花工业。1973年Carlson等通过两个烟草物种之间原生质体融合，获得了第一个体细胞杂种，Cocking等倡导的原生质体培养和体细胞杂交，研究得到了迅速发展，已经能使矮牵牛和烟草属的杂种细胞增殖分化生成杂种植株。

在整个植物组织培养发展的历史中，我国学者做出多方面的贡献，除了前述的崔徵的研究成效以外，还有1993年李继侗等关于玉米等植物离体根尖培养的研究工作，以及罗士韦关于幼胚和茎尖培养，李正理关于离体胚的研究培养、王伏雄等关于幼胚的研究培养工作。

正如前述，珍稀濒危植物迁地保护与植物引种驯化有很多是相同或相似之处。就引种、繁殖和栽培技术来说，两者更是大同小异，故可以参考有关专著（谢孝富，1994年，李国庆、刘春慧，1982，盛诚桂，1979年）。只是由于它们均是受人类严重威胁的濒危植物和稀有植物,它们具有一些特殊的生物－生态学特性，在引种、繁殖和栽培它们时，要因种类而异采取一些必要的特殊栽培、繁殖技术。在这里，笔者仅就珍稀、濒危植物迁地保护的方法和为了维持它们的遗传多样性以及使它们能得到安全的迁地保护等必须采取的对策和措施进行讨论。

（一）稀有濒危植物迁地保护的方法

植物迁地保护目前主要是对活的植物体、器官和组织等在人为件下进行保存。随着科学技术的发展，尤其是分子生物学和基因工程的发展，建立基因文库也将是植物迁地保护的一个重要的方法。

1．活植物整体的迁地保护

这种方法也称整个有机体保护法。此法使植物的整个植株脱离其天然的生境，用人工的方法繁殖并栽培在各种条上，如植物园、树木园或其他栽培地，让它们繁后代。由于要维持活的植物，保护物种要有较大的投资，而且在人工条件下很难保证它们不被选择驯化而失去一些遗传基因。

（1）利用植物园、树木园林等对活植物的迁地保护

植物园、树园等地方所建立的标本园、专类区是活植物迁地保护的重要地方。上有不少稀有、濒危植物就是通过这种方法得到保护的。有手足上类已经在它们的自然生境中灭绝了，但在植物园中还保存了它们的少数个体。但由于植物园、树无的土地面积有限、投资有限、难以创造多样化的生境去满足各种植物的需要，其保护的植物种群很小的。所以植物园应以保护地工性的植物区系成分为主，并以此组成一个世界性、地区性或国家性的植物园保护网络系统。

（2）其他栽培环境的活植物迁地保护

农、林、园艺等栽培环境也是活植物的重要迁地保护地。古今中外，有不少野生植物就是因为它们具有重要的利用价值，被人们栽培在上环境中，而不断地繁后代如银杏、水杉等，所以有一种说法：“合理利用就是最好的保护”。当然，这些栽培植物在很大程度上被人类驯化改造了。但从植物保护来讲，还是一种最省钱而较有效的辅助方法。

2．种子和组织的迁地保护

保存种子、孢粉、器官和组织等在人工条件下使植物种类及它们的遗传基因能得到延续。为未来的利用、培育计划服务，这是植物迁地保护的另一种方法。这种方法的好处是所占空间小，所需的人力资源少（但一次性的投入较大），而又能较好地保护物种及其遗传的多样性。但它们已脱离了自然环境，对它们的保护及能维持它们从自然采集时所停留的进化阶段。

（1）种子贮藏

这种方法一般适用于可能在干燥、低温条件下贮藏的种子，如禾谷类的玉米、小麦、稻谷，其他如石蒜科植物，胡萝卜、甜菜、番木瓜、辣椒，某些瓜类，黄豆、棉花、向日葵、番茄、菠菜和各种豆类等。而且它们多是一年生或在短时期内可能更新种类。而乔木的种类因更新周期长，热带植物中很多属于顽拗型种子不能在低温、干燥条件下贮藏，而且种寿命很短，一般很难进行种子贮藏。

（2）组织培养

用组织培养的方法保存物种是近年来才发展起来的植物迁地保护新方法之一。这种方法比上述其他方法可能减少空间和维持的费用。一般是在低温（2℃）的条件下，传递至新是的频率可以大大减少，一这种方法可能解决那些不生产种子或虽灰能生产种子，但它们的寿命不低温、干燥条件下贮藏的种类包含了愈伤组织时。而当分生组织培养在液氨进（－196℃）则发现有保存遗传稳定性的潜力（FRANKEL-SOULE,1998年）。

3．基因文库保存法

由于近年为分子生物学和基因工程研究的迅速发展，植物基因转移技术已开始广泛应用，一个分离植物基因如强抗逆性基因、特殊营养价值基因，加上适当的调控元件之后，可以在另一种植物中表达，培育转基因植物以改良其品质和提高作物的逆性性，如抗病害、抗盐碱、抗高温和抗严寒等。这样，一种新的植物迁地保存类型－基因文库（genelibrary）的建设便应运而生了（林忠平，1990年）。当然，它的发展要跨世纪了。

从目前扫展看，基因文库对基因的保存与保护主要有下列式；（1）叶片或其他组织的氮保存；（2）野生植物特殊基因和稀有植物基因（DNA）的提取、分离和保存；（3）其他形式或植物基因材料保存（如标本）等。在基因文库产中，近年来迅速发展的多酶链式反应（polymerase,chainreaction）-PCR技术对DNA扩增起了重要作用。

（二）迁地保护植物遗传多样性的维持

对植物进行迁地保护，人们最关心是能不能保持物种在遗传上的原有稳定性（stability）和变异性（variability）这是因为它们被监禁起来，中断了它们在自然生态系统中演化过程，而且有执政党小种群而近亲繁殖。此外，保存的植物经若干次更新，尤其采用无性繁殖的方法，不可避免地出现环境的选择作用个小群后些特殊等位基因趋向于固定，发生遗传基因的漂变而最终导致遗传多样性的损失。所以，维持、保存植物的遗传多样性是珍稀、濒危植物迁地保护不同于传统上植物引种驯化的重要之处，必须采取一些相应的措施与对策。

1．多基因库的样品采集法

植物迁地保护时不仅要保存物种，而且要尽可能保存遗传多样性。这样在种子等繁殖植物材料的采集上，除了要选择生长、地正常的母树（植物）采种外，还要应用多基因采样法（multiplegenepoolsampling）即对于该物种繁殖材料的采集不能仅从一两株植物上采，而是要根据其居群的大小，它们是自花授粉还是异花传粉，是雌雄同株还是雌雄异株，以及它们所分布小生境的情况，确定应该采集种子的居群大小，工采用混合采种,以确保所采到的繁殖材料能代表该物种居群所含的遗传我样性。如在美国阿诺德树木园、尽管每种树木公3个单株，也要尽量做到能够包括该种的地理分面范围内不同地点的个体，以保证遗传多样性型和多样性（谢立山，许定发等译，1993年）。而在澳大利亚，他们主张种子采自一个居群中的5－10株植物（meredith,1990年）。

2．迁地保护的有效种群大小

物种保护注重其遗传多样性而要求有一较大的种群，故“多多益善”之说。要维持一个大种群的物种在保护地尚且困难，而在植物园的迁地保护更是不可能。对于保护种群的大小，有研究者（roger,1978年）提出了考虑以下5个因素:

（1）代表性（representation）：所取的样品必须能代表那个居群的遗传多样性。

（2）防止性（preventation）：随着时间推移，不会因选择而出现遗传基因流失；

（3）保存性（preservation）：必须维持物种的遗传完整性；

（4）保持性（retention）：必须能维持居群的基因频率：

（5）资源（resources）：其方法必须具有在人力、空间和设备资源的最小需要。

此外，也提出了一种植物在植物园中保护种群为50－100株植物的建议。对于这个问题，涉及着复杂的因素。因而科学家们正研究物种保护的最小种群（minimumpopulation,MP）或最小存活种群（minimumviablepopulation,MVP）广义的MVP概念有两种：一种是遗传概念，主要考虑近亲繁殖和遗传漂变对种群遗传变异损失和适合下降的影响，即在一定的时间内保持一定时所需的最小离的种群大小；另一种是种群统计学概念，即以一定概率存活一定时所需的最小离的种群大小（ewensetal,1987年；李义明、李典漠，1994年）。最初的研究认为，短期（50年）存活的种群大小不低于50，长期（1000年）。也有根据在干扰生态系统中，有些物种种群降到30－50甚而更少的情况下，它们也还能够自然生存下来，而认为具体情况就是具体分析（Msoule,edi,1986年）。值得一提的是J，N，ELOFF和LWPOWRIE通过对美丽芒荟（aloespectabilis）的三个植株经90年栽培所繁殖的约10000株进行了形态学比较研究，发现他们与300千米以外原植物没基因流动的可能，其特征以有统计学上的显著差异。因而他们认为对一些植物的迁地保护不一定要求太大的种群数（ELOOFpowrei,1990年）。

尽管对MP和MVP的研究已成为保护生物学的一个热点，也取得了较大的进展，但多是涉及动物，而对于植物还没有成熟的方法论和可被广泛接受的准则，也还没有多少可被应用的实例。此，由于不同物种因其繁殖特性、生态学特性，所处的生境环境和受威胁的程度不同，则所要求的MVP不同笔者在1980年根据达尔文（darwin,1996年）、esser(1976年)和ALLARD（1970年）等人的研究，结合自己从事植物地保护的实践和基于植物迁地保护至少要求50－100的的限，提出了一个植物园保护植物种群大小的经验公式（许再富，1990年）：

式中的Pn为应保护的MP；Lf为该物种所属的生活型所要求的保护株数，如乔木种类10－20株，灌木40－50株，而草本100－200株，Ee为经鉴别的生态类型或遗传类型数量；而Am则为该物种的繁殖系统，初步确定为雌雄同株的不论是自花或异花授粉均为1。2，雌雄异株植物为1。0，而无合生殖种类为0。8。这一方法虽然粗糙，但较简单可行，已被国内一些学者所应用。本研究应用此方法，对我国植物园栽培的稀有濒危植物的种群大小（如表6）进行了初步评论（许再富，1997年）。

由于各种稀有、濒危植物要求至少在座个以上的植物迁地保护地（如植物园）保存较为安全，所以这时暂以每一种在一个植物园迁地保存MVP的要求应是10－20，这是假设的保存其遗传多样性的最低标准。由表6可能看出，

表6植物园已保存稀有、濒危植物种群的状况（1994年）

即使是最低标准，在我国植物园对已栽培的第一批保护植物中，仅有25％－38％的物种达到此－最低标准，而且其中有的物种还没有在5个以上的植物园中栽培。而第二批仅有22％－33％达到最低标准。此外，由于我国植物园对于稀有、濒危植物迁地保护的工作开展较迟，很多栽培的植物的年尚小，等到它们能完成从种子到种子的生命周期,还有比较高的死率。所以，为了维持已迁地保护物种的有效种群，要鼓励和支持植物园对稀有、濒危植物的增殖尤其从野外获得的新的种源。在这样的情况下，那些园地面积小的植物园只能保存少数的物种，以保证它们有足免的MVP，而不是保存过多的，均达不到标准的物种。当然，作为科研和建立科普教育的展区则是另外的事了。

1．迁地保护植物的重复栽培

对于一种稀有、濒危植物的迁地保护，从来没有希望只在一个植物栽培，而是要求有较多的复种，这样比较安全。一种植物园栽培，而是要求有较多的复种，然它们旬处在不同片断生态系统一样，会形成异质种群，会使群灭绝概率和近亲繁殖增加，但这也可能减少因种群较大而磁生的病虫害的相互传染，而且今后种群间的个体交流可能对种群存活和遗传多样性保持具有积极的意义。

究竟一种植物要多少个植物园保存才合适，目前还没有可提供答案的资料。多一些总比少些安全，然而，这需更多的投入。根据我国植物园和我国植物受威胁状况，是否可以暂考虑稀有、濒危植物园应在5个以上的植物的保存较为合适，而且它们分布区的自然条件要有一定的差异，以此为标准，我们可以用来评价稀有、濒危植物在我国植物园保存的现状，从表中可以看出，在忆栽培的第一批保护植物中，有利于51。5％的种类在少于5个植物园保存，而第二批则高达95。5％，所以为了提高稀有、濒危植物迁地保护的有效性和安全性，应鼓励和支持些气候条件相似的植物园之间对于那些只有少量植物园栽培的种类的繁殖材料进行交流，或增加自然种群的引种（许再富，1997年）

2植物繁殖材料的选择

植物繁殖的方法大体上可分为有性方法和无性方法两种，它们对于维持遗传多样性具有不同的杂合度，但通过有性繁殖的后代，它们的杂合度是很高的，保持了其遗传的多样性。所以在植物迁地保护时，对于繁殖材料选择应以种子、孢了为主，强调从种子到种子的过程。

然而，在自然中，有一些植物是或主要通过地下走芭，根茎，鳞茎等进行无性繁殖的方式去繁殖后代的，对于这类植物，民可以采用分株的方法采集迁地保护所需的杰。而在采样的实践中往往遇到一些濒危物种仅能少，在这样的条件下，采集枝条或挖掘小苗也是可行的，但要注意的是，在野外的任何采集均不能竭泽而以免影响处然种群的生存与发展。

（三）植物科学记录系统及其管理

在植物园实行迁地保护的植物主要是以整个生物体进行栽培，并通过世代繁殖而对它们实地较长期的保护。50－100的于保护的目标来说是短暂的，但对植物园来说是相当长的。在此期间，乔木植物可能繁殖了三五代，而灌木和草木植物则要繁10人代以上了，由于植物离开了原来的生境和系统，正如上述，即使在其相同气候区内栽培它们，也可能碰到生态适应性的问题，如土壤基质，小生境，生态位，病虫害，传粉媒介和物种间关系等。这些都可能影响它们的正常生长、繁殖后代及基遗志，基因流失等，这睦都要进行观测，研究分析并记录在案，以利于对其生长发育条件的调控。

随着植物园对稀有、濒危植物迁地保护的进程，物种越来越多，种群越来越大，一个物种的来源多样化而有不同的生态遗传类型，还有S1S2S3如滚雪球一样不断增加，而植物园的研究人员将不断产更替。如不建立一个科学记录系统。使用微机管理，植物园栽培的稀有、濒危植物将成为一笔类涂账。此外，植物园对衡有、濒危植物的迁地保护与它的就地保护是相辅相成的，最终目标是要把它们的人工繁殖体不断放回它们原来的生态系统中去，这称为回归或再引种，再引种在保护生物学的研究中是一个很复杂的科学问题，其难度比引种更甚，如果没有对这些植物在迁地保护的时的生物态特性的观测，研究的详细科学的资料，要帛定再引种的科学方案是不可能的。

植物园迁地保护植物的记录系统中，国际上一些蓍名的植物园已建立了成套的方法(WWF and IUCN-BGCS,1989；Elizabeth,1993),如美国阿诺德树木园在80年代成功地开发了BGBASE,并于1989年出版了《活植物种质资源的收集与保护》一书。在我国，南京植物园对记录系统作了一些研究，已在1990年出版了《植物园记录计算机管理系统》一书，并于1994年又成功研制该园活植物信息和定植图管理系统(LICIS)(顾姻、贺善安主编，1990年；李亚等，1997年）。

据国际植物园保护组织(BGCI,1993)的报告，北美和西欧的大多数植物园的记录都计算机化，南美和非美洲的植物园较少，而亚洲植物园的计算机管理最差（见表8)。对于各个植物园来说，阻碍了植物记录计算机发展的主要原因是不完整的原始数据；而阻碍了世界植物园数据交流的主要是信处项止和项目格式的不统一，大家各自为政，所采用的数据库平台更是千差万别。为了建成植物园栽培植物管理的国际网络，今后的发展趋势将是

（1）植物园的植物管理系统统将步趋于统一；

（2）植物信息管理系统将向多功能方向发展；

（3）信息管理系统将朝着多媒体的方向发展；

（4）植物信息管理系统将逐步走上信息高速公路。

表8植物园计算机设备的世界的分布（BGGI,1993年）

A、由以上分析可知①和②分别表示脱分化（或去分化）再分化，故A正确；

B、Ⅱ途径是将组织培养过程中形成的愈伤组织或其他易分散的组织置于液体培养基中，进行悬浮培养，得到分散游离的悬浮细胞，而不需要用酶处理，故B错误；

C、I途径需要用生长素和细胞分裂素诱导植物细胞脱分化和再分化，而Ⅱ途径不需要用生长素和细胞分裂素处理，故C错误；

D、I途径体现了植物细胞的全能性，而Ⅱ途径没有培养形成完整的植株，并没有体现植物细胞的全能性，故D错误．

故选：A．

细菌菌属类。

在自然发酵的辣椒酱中，魏斯氏菌、明串珠菌和乳杆菌是主要的细菌菌属，其中占细菌比例最大的是乳杆菌，魏斯氏菌则被认为在发酵前期起主要作用。

辣椒含有丰富的维生素C，具有预防心血管疾病、改善消化功能、减肥和促进血液循环等功效。辣椒加工产品丰富，如辣椒酱、剁辣椒、盐渍辣椒等，因其独特的发酵风味和营养价值而深受人们喜爱。